ПАРАЗИТИЗМ, КООПЕРАЦИЯ И СИМБИОЗ

 

Между организмами разных видов, составляющими ту или иную экосистему, складываются взаимовредные, взаимовыгодные, выгодные для одной и невыгодные или безразличные для другой стороны и другие, более тонкие, взаимоотношения.

 

Одной из форм полезно-вредных биотических взаимоотношений между организмами является паразитизм, когда один вид – паразит – использует другой – хозяина – в качестве среды обитания и источника пищи, нанося ему вред.

 

Организмы-паразиты в процессе эволюции выработали приспособления к паразитическому образу жизни. Например, многие виды обладают органами прикрепления – присосками, крючочками, шипиками – и имеют высокую плодовитость. В процессе паразитического образа жизни некоторые паразиты утратили ряд органов или приобрели более простое их строение. Например, у паразитических плоских червей, живущих во внутренних органах позвоночных животных, плохо развиты органы чувств и нервная система, а у некоторых червей-паразитов отсутствуют органы пищеварения.

 

Отношения между паразитом и хозяином подчинены определённым закономерностям. Паразиты принимают участие в регуляции численности хозяев, тем самым обеспечивая действие естественного отбора. Негативные отношения между паразитом и хозяином в процессе эволюции могут перейти в нейтральные. В этом случае преимущество среди паразитов получают те виды, которые способны длительно использовать организм хозяина, не приводя его к гибели. В свою очередь, в процессе естественного отбора растёт сопротивляемость организма хозяина паразитам, в результате чего приносимый ими вред становится менее ощутимым.

 

В природных сообществах встречается и взаимовыгодное сожительство. Оно построено, как правило, на пищевых и пространственных связях, когда два или более видов организмов совместно используют для своей жизнедеятельности различные ресурсы среды. Взаимовыгодные связи возникают в процессе эволюции на основе предшествующего паразитизма или других форм биотических взаимоотношений. Степень взаимовыгодного сожительства между организмами бывает различной – от врéменных контактов (кооперация) до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них (симбиоз).

 

Кооперация наблюдается между раком-отшельником и актинией, прикрепившейся к его убежищу – раковине, оставшейся от моллюска. Ракпереносит актинию и подкармливает её остатками пищи, а она защищает его стрекательными клетками, которыми вооружены её щупальца.

 

Пример симбиоза – взаимоотношения между деревьями леса и шляпочными грибами – подберезовиками, белыми и др. Шляпочные грибы оплетают нитями грибницы корни деревьев и благодаря образующейся при этом микоризе получают из растений органические вещества. Микориза усиливает способность корневых систем деревьев к всасыванию воды из почвы. Кроме того, деревья получают при помощи микоризы от шляпочных грибов необходимые минеральные вещества.

Источник: bio-oge.sdamgia.ru

Действие экологических факторов на растения может быть прямым и косвенным, причем в одних условиях может преобладать прямое действие, в других — косвенное.

По происхождения и характеру действия все экологические факторы делят на три группы – абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические (греч. а – не, без, биос — жизнь), — факторы физической среды, в которой обитают растения. Их принято делить на четыре группы:

климатические – это, прежде всего, свет, температура, воздух, влага, а также другие компоненты климата (движение воздушных масс, электрические разряды, гром и т.д.);

эдафические или почвенно-грунтовые — это механический и химический состав почвы, ее физические свойства и т.д.;

орографические или топографические – это условия рельефа местности.

гидрологические

Эти факторы находятся в определенном взаимодействии: если в почве нет влаги, растения не могут поглощать элементы минерального питания, так как последние, доступны растениям только в растворенном виде; ветер и высокие температуры повышают интенсивность испарения воды с поверхности почвы и самого растения.

Биотические — факторы воздействия на растение окружающих живых организмов. Их подразделяют на:

— фитогенные (влияние растений). Влияние растений может быть как прямым (механические контакты, симбиоз, паразитизм, поселение растений эпифитов), так и косвенным (фитогенные изменения среды обитания для растений).

Влияние растений на другие растения также разнообразно. Отметим прежде всего влияние паразитов. Особенно многочисленны они среди грибов. Таковы ржавчинные, головневые грибы и многие другие, способные быстро распространяться и охватывать своим вредоносным действием огромные количества особей растения-хозяина.

Паразиты представляют такую форму односторонне выгодного сожительства, когда между растениями устанавливается принужденный обмен веществ. Случаи, когда хозяин способен не только оказывать сопротивление паразиту, но и извлекать из него некоторую пользу, послужили, вероятно, основой выработки в процессе эволюции особой формы сожительства (взаимопаразитизма), причем достаточно устойчивой и производящей впечатление «мирного сожительства». Такое сожительство называется симбиозом. Примерами могут служить микоризы, лишайниковые симбиозы.

Сожительство растений может быть и без прижизненного обмена веществ. В этих случаях растение, живущее на другом, используя последнее только как место прикрепления, называют эпифитом. Частным случаем эпифитизма являются эпифиллы, т. е. растения, использующие в качестве опоры только листья другого растения. Эпифиты и эпифиллы могут заметно влиять на свой субстрат, затрудняя газообмен и другими путями.

Сходную по отсутствию прижизненного обмена веществ категорию представляют лианы — растения, имеющие недостаточно твердые и устойчивые стволы и ветви достаточно высоких растений или обвиваются вокруг их стволов, порою мешая росту последних в толщину («душители деревьев»).

Но чаще всего влияние фитобиотического фактора проявляется в форме изменения среды данного растения жизнедеятельностью окружающих его прочих растений. В основном это влияние видно в изменении световых условий, уменьшении нагрева, препятствии ночному охлаждению, в задержании части осадков, повышении влажности воздуха, иссушении почвы корнями, а также в конкуренции за элементы минерального питания и за воду.

Очень разнообразно также влияние одних растений на другие. Здесь можно выделить несколько типов взаимоотношений: мутуализм, комменсализм, паразитизм, конкуренция и др.

При мутуализме* растения в результате совместного существования получают пользу, эти взаимоотношения обязатель­ны для их нормального развития. Примером могут служить мико­риза, симбиоз клубеньковых бактерий — азотфиксаторов — с корнями бобовых, совместное существование гриба и водоросли, образующих лишайник.

*От лат. мутуас — взаимный.

Комменсализм¹ — это такая форма взаимоотношений, когда совместное существование для одного растения выгодно, а для другого безразлично. Так, одно растение может использовать другое в качестве места прикрепления (эпифиты и эпифиллы).

Паразитизм — совершенно иная форма взаимоотношений: растение-паразит живет за счет растения-хозяина. Паразитами являются, например, ржавчинные и головневые грибы, из высших растений — повилика, заразиха, петров крест. В тех слу­чаях, когда паразит имеет зеленую окраску, т. е. способен к фотосинтезу, и в то же время получает от растения-хозяина допол­нительное питание, мы имеем дело с полупаразитами. К растениям этого типа относятся очанки, погремки, марьянник и некоторые Другие.

Конкуренция² среди растений проявляется в борьбе за условия существования: влагу и питательные вещества в почве, свет и т. п. При этом оба конкурента неблагоприятно влияют друг на друга. Различают внутривидовую конкуренцию (между особями одного и того же вида) и межвидовую (между особями разных видов).

¹ От лат. ком — совместно, сообща, менса — стол, трапеза.

² От лат. конкурро — сталкиваюсь.

 

— зоогенные (влияние животных) – поедание, вытаптывание и прочие механические воздействия, опыление, распространение зачатков, а также косвенное влияние на среду. Животные уничтожают растения (съедают, вытаптывают), выступают в роли переносчиков семян и плодов и воздействуют на растения как опылители. Влияние опылителей огромно, особенно в случаях, когда цветки растения приспособлены к опылению только одним опылителем или очень ограниченным кругом их.

Большую роль в жизни растений играет животный мир почвы. Животные подгрызают корни, размельчают и переваривают остатки растений, передвигаются в почве, разрыхляя ее, пропуская через кишечник частицы почвы, изменяют их химизм и строение. Земляпьте муравьи и землерои из числа позвоночных (кроты, суслики, мышевидные грызуны) насыпают холмики на поверхности почвы, создавая условия для поселения сорных, растений.

При массовом распространении роющих животных они превращают всю площадь какогонибудь сообщества (луга, степи и т. п.) в неустойчивую среду, где свежие холмики из выбросов на поверхность материалов более глубоких почвенных горизонтов чередуются с соседними участками, еще не покрытыми выбросами. Холмики, насыпанные роющими животными, отличаются от соседних, еще не засыпанных площадей в химическом отношении, особенно если выносимый на поверхность материал извлекается из заметной глубины. Тогда может возникнуть местное засоление или, наоборот, опреснение субстрата.
личаются такие холмики и в физическом отношении — плотностью сложения, размерами и прочностью структуры. Кроме того, здесь устанавливается особый режим водоснабжения. Выступая над общим уровнем поверхности, они легче иссушаются. В целом поверхностные образования такого рода образуют отличную от соседних точек среду жизни растений — благоприятную для одних организмов и мешающую развитию других. С течением времени, по мере того как возникают новые сурчины и сусликовины, старые размываются дождями и разрушаются ветрами. Атмосферные воды вымывают из них растворимые соединения, вновь унося их в глубины почвы. Через некоторое время эдафические условия жизни на месте прежних выбросов сравниваются с окружающей ровной площадью.

На этом примере наглядно видно, что деятельность животных может дифференцировать, разнообразить даже такой, казалось бы, консервативный элемент среды растительной жизни, как почва,— продукт очень длительного исторического изменения поверхностных выходов геологических напластований под совместным влиянием климата и организмов.

Например, животные поедают растения, многие растения и животные паразитируют на растениях, насекомые и птицы опыляют растения, что способствует оплодотворению, животные и птицы распространяют семена растений и т. п.

Антропогенные (греч. антропос – человек, генос — рождение) — факторы воздействия на растения человека. Их выделяют в особую группу потому, что с давних времен человек оказывает влияние на растения причем в настоящее время деятельность человека приобрела всеобъемлющий характер.
о влияние может бытьпрямым и косвенным. Прямое воздействие — это вырубка леса, сенокошение, сбор плодов и цветов, вытаптывание, занос и истребление растений и т. п. В большинстве случаев такая деятельность отрицательно сказывается на растениях и раститель­ных сообществах. Численность некоторых видов резко сокращается, отдельные могут полностью исчезнуть. Происходит существенная перестройка растительных сообществ или даже смена одного сообщества другим.

Не меньшее значение имеет косвенное воздействие человека на растительный покров. Оно проявляется в изменении условий существования растений. Так появляются места выпаса домашних животных, рудеральные, или мусорные, местообитания, отвалы. Рекультивации этих земель уделяется сейчас большое внимание. Интенсивные мелиоративные работы (орошение, обводнение, осушение, внесение удобрений и т. п.) направлены на создание особых ландшафтов — оазисов в пустынях, плодородных земель на месте болот, топей, засоленных почв и т. д.

Отрицательное влияние на жизнь растений оказывает загрязнение атмосферы, почв, вод промышленными отходами. Оно приводит к исчезновению на определенной территории некоторых видов растений и растительных сообществ в целом. Естественный растительный покров изменяется и в результате увеличения площадей под агрофитоценозы.

В процессе своей хозяйственной деятельности человек должен учитывать все взаимосвязи в экосистемах, нарушение которых нередко влечет за собой непоправимые последствия.

Все факторы взаимосвязаны между собой и оказывают совокупное воздействие на растения. Тесное взаимодействие всех факторов среды было прекрасно показано В. В. Докучаевым на примере почвы, которая формируется в результате постоянного взаимодействия климата, материнских почвообразующих пород (абиотические факторы), растений, животных и микроорганизмов (биотические факторы). В то же время сама почва является одним из компонентов внешней среды растений. Таким образом, окружение каждого растения представляется как единое целостное явление, называемое средой.

Исследование среды в целом и отдельных ее элементов составляет одну из важнейших задач экологии растений. Знание относительного значения каждого фактора в жизни растений можно использовать для практических целей — направленного воздействия на растение.

Источник: helpiks.org

Симбиоз грибов с корнями высших растений

Ярким примером симбиоза грибов является микориза — содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.

Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).

Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.

Лишайники: в чем проявляется симбиоз грибов и водорослей

Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?

До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники — не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.

Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.

Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни — ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.

Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.

Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.

Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.

В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.

Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.

Источник: babushkinadacha.ru

Организмы могут взаимодействовать друг с другом постоянно, в течение всей жизни или кратковременно. При этом они либо соприкасаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм на расстоянии.

Взаимные влияния растений могут иметь то благоприятныйдля их роста и развития характер, тонеблагоприятный. В первом случае условно говорят о «взаимопомощи», во втором – о «борьбе за существование» между растениями в широком, дарвинском смысле, или о конкуренции. Само собой разумеется, что все эти взаимовлияния между организмами в биоценозе в то же время играют большую роль и в биогеоценозе в целом. Они могут проходить между особями как разных видов, так и одного и того же вида, т. е. могут быть как межвидовыми, так и внутривидовыми.

Отношения между организмами весьма многообразны. Удачна классификация эти отношений Г. Кларка (Clark, 1957) (табл. 1).

Таблица 1

Классификация отношений между организмами(по Кларку, 1957)

 

Вид А	Вид Б	Отношения
+		Мутуализм	Симбиоз
+	+	Комменсализм	Cимбиоз
		Нейтральность, выносливость	—
		Антибиоз	—
+	—	Эксплуатация (включая паразитизм и хищничество)	Антагонизм
—	—	Конкуренция	Антагонизм

Условные знаки: «+» – приращение или польза в жизненном процессе в результате отношений, «–» – уменьшение или ущерб, 0 – отсутствие заметного эффекта.

Ниже рассматриваюся формы отношений, играющие наиболее существенную роль в фитоценозе.

а) СИМБИОЗ ("ВЗАИМНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ")

– отношения между организмами, обычно разных видов и находящихся в более или менее длительном контакте, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба. Первый тип симбиотических отношений, когда пользу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй, когда пользу извлекает лишь один из организмов, – комменсализмом («нахлебничеством»).

Мутуализм

Симбиоз азотфиксирующих организмов с голосеменными и цветковыми растениями – отношения между высшим растением и бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступную для высших растений форму.

ПРИМЕРЫ. Клубеньки на корнях растений из семейства бобовых образованы бактериями из рода ризобиум (Rhyzobium), а также на корнях видов лисохвоста, лоха, облепихи, подокарпуса, ольхи (Actinomyces alni) и других растений. Благодаря этому растения, зараженные клубеньковыми бактериями, могут хорошо расти на почвах, бедных азотом, а содержание азота в почве после культуры таких растений возрастает. В свою очередь бактерии получают от высших растений углеводы.

Бактериальные желвачки с азотом были обнаружены не только на корнях, но и в листьях многих представителей семейств мирсиновых, диоскорейных, мареновых, примерно 370 видов растений. Бактерии, образующие эти клубеньки, проникают в листья через устьица еще тогда, когда листья свернуты в почках. Они фиксируют азот как клубеньковые бактерии, и отношения их с цветковыми растениями также носят характер взаимного паразитизма.

Микориза – симбиотические отношения между высшим растением и грибом. Микоризы широко распространены среди диких и культурных растений. В настоящее время микориза известна более чем для 2000 видов высших растений (Федоров, 1954), но, несомненно, действительное число видов, для которых характерна микориза, значительно больше.

Для высших растений, на корнях которых поселяются грибы, характерен особый тип питания – микотрофный. При микотрофном питании с помощью симбиотических грибов высшее растение получает зольные элементы пищи, в том числе азот, из органического вещества почвы. Что касается грибов, образующих микоризу, то они в большинстве не могут существовать без корневых систем высших растений, всасывающих влагу из почвы и поставляющих из кроны органическое вещество.

Деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем без нее. Различают два основных вида микоризы: эктотрофную и эндотрофную. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят много численные гифы гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность. Промежуточную форму микоризы, при которой имеет место и наружное обрастание корня гифами гриба, и проникновение гифов внутрь корня, называют перитрофной (эктоэндотрофной), микоризой.

Эктотрофная микориза – однолетняя. Она развивается летом или осенью и погибает к следующей весне. Она свойственна многим деревьям из семейств сосновых, буковых, березовых и др., а также некоторым травянистым растениям, например подъельнику. Эктотрофную микоризу чаще всего образуют базидиальные грибы из семейства Polyporaceae и особенно часто из рода Boletus. Так, подберезовик (В. scaber) образует микоризу на корнях березы, масленок – на корнях лиственницы (В. elegans) или сосны и ели (В. luteus), подосиновик (В. versipellis) – на корнях осины, белый гриб (В. edulus) – на корнях ели, дуба, березы (различные подвиды) и т. д.

Эндотрофная микоризашироко распространена у растений семейств орхидных, вересковых, брусничных, а также у многолетних трав из семейства сложноцветных и у некоторых деревьев, на пример у красного клена (Acer rubrum) и др. В качестве второго компонента эндотрофной микоризы часто выступает гриб Phoma из группы несовершенных грибов. Эндотрофная микориза может быть образована Oreomyces (живет на корнях орхидей, по-видимому, может фиксировать азот) и некоторыми другими видами грибов.

Как предполагалось ранее, этот гриб может усваивать азот из атмосферы. Это обстоятельство связано с тем, что вереск (Calluna) и другие представители семейства вересковых, а также виды семейства орхидных могут развиваться на безазотистой среде только в присутствии этого гриба.

В отсутствие Phoma betake у этих растений не прорастают семена или гибнут проростки вскоре после прорастания семян. Гибель проростков у орхидей, грушанок и других лесных растений можно объяснить тем, что в их семенах почти полностью отсутствуют запасные питательные вещества в клетках, и поэтому без гифов гриба, доставляющих необходимые питательные вещества всходам, их развитие быстро прекращается.

В сосновых лесах Центрального Предуралья (Логинова, Селиванов, 1968) насчитывается следующее содержание микотрофных видов в лесной микофлоре:

в бору-беломошнике – 81%,

в бору-брусничнике – 85,

в бору-черничнике – 90,

в бору сфагново-багульниковом – 45,

в бору остепненном травяном – 89%.

В пустынях Тау-Кум процент видов с микоризой в разных ассоциациях составляет от 42 до 69%.

Значение микоризы в связи с ее широким распространением огромно. Многие растения – орхидные и вероятно вересковые, а также некоторые деревья без микоризы развиваются плохо или даже вообще не развиваются либо из-за недостатка питательных веществ в их мелких семенах, либо из-за недостаточного развития сосущих частей корешков, а также на бедных минеральными питательными веществами почвах. Грибы, образующие эндотрофную микоризу на их корнях, могут существовать лишь в кислой среде. Именно благодаря им многие представители орхидных и вересковых потому и живут только на кислых почвах. Следовательно, наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование между растениями, поскольку отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофномy питанию, замедляет темпы их развития и ухудшает их положение по отношению к более быстро развивающимся видам, использующим микоризу.

Коменсализм

Наиболее характерные растения, которые можно привести в качестве примеров комменсализма по способу размещения в ценозе и по типу питания: эпифиты, лианы, почвенные и наземные сапрофиты.

Эпифиты — растения, как высшие, так и низшие, растущие на других (хозяевах): деревьях, кустарниках, которые служат ему опорой. Отношения эпифитов к их хозяевам могут быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо пре имущество, а второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Чрезмерное развитие эпифитов на стволах и ветвях может угнетать и даже быть причиной поломки ствола растения-хозяина. Эпифиты могут затруднять рост и ассимиляцию, а также способствовать загниванию тканей хозяина вследствие повышения влажности. На дереве (рис.1) различают четыре местообитания эпифитов (Ochsner, 1928). В зависимости от условий существования эпифиты (Ричардс, 1961) делятся на три группы: теневые, солнечные и крайне ксерофильные.

Теневые эпифиты обитают в условиях сильной затененности, малого и мало меняющегося дефицита насыщения, т. е. в условиях, почти не отличающихся от условий жизни наземных трав. Они обитают главным образом в третьем (нижнем) ярусе леса. Многие из них имеют гигроморфную структуру тканей.

Группа солнечных эпифитов, наиболее богатая по числу видов и особей, связана с кронами деревьев верхних ярусов. Эти эпифиты живут в микроклимате, промежуточном между микроклиматами напочвенного покрова и открытых мест, и получают гораздо больше света, чем теневые эпифиты. Многие солнечные эпифиты более или менее ксероморфны; осмотическое давление у них выше, чем у теневых эпифитов.

Крайне ксерофильные эпифиты живут на верхушечных ветвях более высоких деревьев. Условия их местообитания подобны условиям открытых мест, условия питания здесь крайне суровы.

Эпифиты, как правило, сапротрофы, т.е, питаются за счет отмирающих тканей растения-хозяина. Обычно для разложения этих отмирающих тканей эпифиты используют грибы, образующие микоризу с корнями эпифита. Большую роль в питании играют некоторые животные.

ПРИМЕРЫ. Муравьи, поселяясь среди корней эпифитов, приносят в свои гнезда большое количество мертвых листьев, семян, плодов, которые, разлагаясь, дают питательные вещества эпифитам. Некоторые беспозвоночные и позвоночные животные поселяются в воде, скапливающейся в чашах, образованных листьями эпифитов из семейства бромелиевых, и их трупы, разлагаясь, дают пищу эпифитам. Наконец, среди эпифитов есть и насекомоядные растения, например виды рода непентес (Nepenthes) и некоторые пузырчатки.

От влажных тропических лесов к сухим субтропическим и к лесам умеренных и холодных зон количество и разнообразие эпифитов уменьшается. В субтропиках и тропиках эпифитами могут быть и цветковые растения, и сосудистые споровые. Обычно эпифиты – травы, но среди них известны и кустарники значительных размеров из семейства брусничных, меластомовых и др. В умеренном поясе эпифиты представлены почти исключительно водорослями, лишайниками и мхами (рис 2). Влажные тропические леса богаты эпифиллами-эпифитами, обитающими на листьях растений. Их существование связано с долговечностью вечнозеленых листьев, а также с высокой влажностью и температурой среды. Эпифиллы обитают чаще всего на листьях невысоких деревьев, иногда на листьях травянистых растений. ПРИМЕРЫ. К эпифиллам относятся водоросли, лишайники, печеночники; эпифильные листостебельные мхи редки. Иногда наблюдаются эпифиллы, растущие на эпифиллах, например водоросль, растущая на эпифильном мхе.

 

Лианы. К лианам относят высшие растения со слабыми стеблями, нуждающимися в какой-нибудь опоре, чтобы подняться вверх. Лианы, относятся к комменсалам, но изредка могут причинить ущерб и даже вызвать гибель деревьев. Лианы делят на две группы: мелкие и крупные. Среди мелких лиан преобладают травянистые формы, хотя есть и деревянистые. Они развиваются в нижних ярусах лесов, а иногда (вьюнок – Convolvulus, подмаренник – Galium, марена – Rubia, княжик – Clematis, и др.) и среди травяного покрова. Крупные лианы обычно бывают деревянистыми. Они достигают вершин деревьев второго, иногда первого яруса. У этих лиан обычно очень длинные и иногда настолько крупные водоносные сосуды, что они видны на поперечном срезе простым глазом. Эта особенность связана с необходимостью поднимать огромные количества воды в крону лианы, иногда не уступающую по величине кроне дерева, по стволу, диаметр которого во много раз меньше диаметра обычного дерева. Стебли лиан часто имеют очень длинные междоузлия и быстро растут не ветвясь, пока не достигнут того яруса, в котором обычно развертывается листва этих растений. В "уссурийской тайге" наряду с мелкими лианами растут крупные (рис.3), придавая особый колорит приморским лесам. Длина взрослых лиан актинидии и винограда амурского достигает нескольких десятков метров, а диаметр – 10 и более сантиметров. Крупные лианы иногда так быстро растут и развиваются в таких массах, что губят поддерживающие их деревья. Вместе с деревом-опорой лиана падает на землю и здесь гибнет или поднимается на другое дерево. Часто расстояние между основаниями стволов лианы и дерева-опоры измеряется десятком или несколькими десятками метров, что убеждает в том, что несколько промежуточных деревьев, служивших лиане опорой, погибли ранее. Часто лианы фестонами перекинуты с одного дерева на другое, достигая длины 70, а в исключительных случаях (ротанговые пальмы) 240 м.

В лесах умеренного пояса распространены исключительно или почти исключительно мелкие лианы, поэтому они не играют здесь большой роли.

Почвенные и наземные сапрофиты. Сапрофиты – растительные организмы, живущие полностью (полные сапрофиты) или частично (частичные сапрофиты) за счет отмерших органов животных и растений. Кроме эпифитов, которые относятся по способу питания к сапрофитам, в эту группу входят многие наземные растения и обитатели почвы.

ПРИМЕРЫ. К сапрофитам относится большинство грибов и бактерий, играющих огромную роль в круговороте веществ в почве, а также некоторые цветковые растения из семейств орхидных (гнездоцветка клобучковая) и вертляницевых (вертляница одноцветковая) в лесах умеренного пояса и из семейств лилейных, орхидных, горечавковых, истодовых и некоторых других в лесах тропического пояса.

Большинство этих цветковых растений – полные сапрофиты, некоторые, по крайней мере, орхидеи, содержат какое-то количество хлорофилла и, вероятно, частично способны к фотосинтезу. Цвет надземных частей этих растений белый, светло-желтый, розовый, голубой или пурпурный.

Обитают сапрофиты из цветковых растений в тропиках в тенистых местах на почве или на лежащих мертвых стволах. Обычно эти растения связаны с микоризными грибами, живущими на их корнях. Как правило, они невысоки, обычно не превышают 20 см, за исключением сапрофитной тропической орхидеи галеоны высочайшей (Gualala altissimo), представляющей собой лазающую (при помощи корней) лиану, достигающую высоты 40 м.

б) АНТАГОНИЗМ

— отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб.

Душители.Душители – корнесобственные растения, но начинают развитие в качестве эпифитов. Различные животные переносят их семена с одного дерева на другое. Птицы – основные переносчики семян душителей.

Душитель образует корни двух родов: одни из них плотно прилегают к коре дерева-хозяина, ветвятся, и образуют плотную сеть, одевающую ствол дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и, достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду и минеральное питание. В результате затенения и сдавливания дерево-хозяин погибает, а душитель, к тому времени развивший мощный корневой «ствол», остается стоять на «собственных ногах». Многочисленные лианы фестонами свисают с дерева.

Душители характерны для влажных тропиков. Душители находятся с деревьями-хозяевами в антагонистических отношениях. Некоторые южноамериканские виды-душители имеют настолько слабые корни, что при падении дерево-хозяин увлекает их за собой.

Паразиты и полупаразиты.Паразитизм – отношения между организмами обычно разных видов, при которых один из них (паразит) проводит более или менее длительное время на теле или в теле другого организма (хозяина), получая питание из его тканей.

Паразитические растения играют огромную роль в жизни фитоценозов, ослабляя одни растения, вызывая гибель других и тем самым, способствуют лучшему развитию третьих.

Паразитов делят на две большие группы: факультативные и облигатные. Первые могут вести и паразитический, и сапрофитный образ жизни, как, например, грибы трутовики из рода полипорус (Polyporus), вторые ведут только паразитический образ жизни. В связи с этим облигатные паразиты обычно не сразу губят своего хозяина, а постепенно истощают его, в то время как факультативные паразиты весьма быстро приводят своего хозяина к гибели и переходят на питание его мертвыми тканями. Поэтому факультативные паразиты оказывают более существенное воздействие на растение-хозяина, чем облигатные.

К числу паразитов относятся многие грибы, некоторые слизевики, водоросли и лишайники, а также ряд видов цветковых растений. Так, повилика европейская (Cuscuta europaea) иногда сильно поражает крапиву двудомную (Urtica dioica), а повилика хмелевидная (С. lupuliformis) и однопестичная (С. Monogyna) – иву (Salix). Паразитами следует считать и бактерии, вызывающие заболевания растений, животных и человека.

Кроме полных паразитов, существуют гемипаразиты (полупаразиты). Последние, имея хлорофилл, способны к ассимиляции и от растения-хозяина получают преимущественно минеральное питание в водном растворе.

Часть полупаразитов представляют виды, обычно обитающие на лугах, иногда в лесах, с очень слабыми корневыми системами. Эти растения присасываются своими корнями к корням цветковых растений. Это многие виды семейства норичниковых (Scrophulariaceae) из родов мытник (Pedicularis), марьянник (Melampyrum), зубянка (Odontites), очанка (Euphrasia), погремок (Alectorolophus) и др. Массовое их развитие может резко снизить качество луга, так как ценные в хозяйственном отношении травы сильно истощаются и резко снижают урожай.

В условиях умеренного климата наиболее широко распространена омела белая (Viscum album) на лиственных, реже на хвойных породах.

Хищничество – отношения между организмами разных видов (если организмы относятся к одному виду, то это каннибализм), при которых один из организмов (хищник) питается за счет второго организма (жертвы).

Антибиоз – отношения между организмами, обычно относящимися к разным видам, при которых один из организмов причиняет вред другому (например, выделением вредных для другого организма веществ), не извлекая для себя из этих отношений видимого преимущества.

Воздействие выделений одних растений на другие.Взаимоотношения между растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ, Молиш (Molisch, 1937) назвал аллелопатией. Вещества, выделяемые надземными и подземными органами живых растений, и органические соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых растительных остатков и оказывающие влияние на другие растения, называются колинами.

Колины образуются как при свободной жизни растений рядом друг с другом, так и при паразитизме и взаимном влиянии пыльцы разных видов. Выделения веществ могут оказывать положительное или отрицательное влияние на растения того же вида или других видов. В частности, антибиотические вещества, препятствующие росту различных плесеней и бактерий, выделяют плесневые грибы, бактерии, актиномицеты, а также некоторые водоросли и лишайники. Эти выделения защищают растения от нападающих на них паразитов и тем самым ограничивают число видов, входящих в состав фитоценоза, или затрудняют развитие некоторых из них.

Среди колинов различают:

— газообразные выделения надземных органов растений,

— прочие выделения наземных органов растений,

— корневые выделения,

— продукты распада мертвых растительных остатков.

Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, в значительных количествах вырабатываемый некоторыми растениями, например, яблоками.

(Этилен задерживает рост, вызывает преждевременный опад листвы, ускоряет распускание почек и созревание плодов, оказывает положительное или отрицательное влияние на рост корней).

Газообразные колины могут оказать воздействие на ход сезонных явлений в ценозе, а также подавить развитие тех или иных видов. Однако более или менее значительной роль газообразных колинов может быть лишь в аридных регионах, где обильно число растений, выделяющих различные легко испаряющиеся эфирные масла. Эти эфирные масла служат приспособлением к понижению температуры вокруг испаряющей поверхности, но одновременно могут оказывать определенное воздействие на те или иные растения.

Твердые и жидкие выделения надземных органов растений представляют собой минеральные и сложные органические соединения, которые вымываются из надземных частей растений осадками, иногда в весьма значительных количествах, и оказывают действие на другие растения, попадая на них непосредственно с дождем, росой или через почву, куда они вмываются.

ПРИМЕРЫ. Выделения полыни горькой (Artemisia absinthium) задерживают рост многих растений, то же указывается для веществ, содержащихся в листьях ореха черного (Juglans nigra), а также в листьях и хвое многих древесных пород и некоторых кустарников и трав.

Ингибирующим влиянием у дальневосточных видов обладает злак вейник Лангсдорфа, возможно, существуют какие-то выделения у волжанки двудомной и винограда амурского. В то же время известно благотворное влияние на прорастание семян хвойных вытяжки из брусники, зеленых мхов.

Конкуренция – вслед за Ч. Дарвином в широком смысле – это борьба за существование: борьба за пищу, за место или за какие-либо другие условия. Даже при достаточно высоком сходстве экологических требований, растения одних видов оказываются более сильными, более конкурентомощными при одних определенных значениях факторов среды, другие – при других. Это и служит причиной победы того или другого вида в межвидовой борьбе.

ПРИМЕР. На Крайнем Севере Дальнего Востока береза каменная, ольховый и кедровый стланики формируют чистые сообщества и сообщества с доминированием одного из них на склонах южных экспозиций. Часто они произрастают совместно и доминанта трудно выделить. Все три вида характеризуются очень близкими экологическими свойствами. Все они – реликтовые, и отличаются высоким тепло-, влаго- и светолюбием. Но при этом ольховник несколько более теневынослив и более требователен к влажности почв, береза – более требовательна к теплу и трофности почв, а кедровый стланик – к свету и влажности воздуха. В результате при совместном произрастании кедровостланиковые ценоэлементы, или парцеллы, обычно приурочены к повышенным элементам микрорельефа, более сухим и хорошо дренированным, каменноберезовые – к выровненным участкам с высокой трофностью и тоже хорошо дренированных, ольховниковые – к микропонижениям с очень высоким, но проточным увлажнением и высокой трофностью почв. Каменноберезняки чаще приурочены к распадкам и в горах не поднимаются выше стлаников, кедровый стланик образует чистые заросли на верхней границе леса и на грядах, расположенных полосами вдоль по склону, а заросли ольховника предпочитают седловины и перегибы поверхностей склона в местах с вогнутой поверхностью.

Конкуренция отмечается между особями одного вида (внутривидовая борьба) и между особями разных видов (межвидовая борьба) в неблагоприятных условиях среды.

Оба типа борьбы обычно тесно связаны друг с другом. В борьбе за пищу, за влагу, с вредителями и паразитами растения конкурируют и с особями своего вида, и с особями других видов.

Особенно наглядны результаты межвидовой борьбы на границе двух одновидовых фитоценозов, образованных однолетними или многолетними растениями (рис. 4).

В каждом фитоценозе подбираются растения:

— представляющие различные жизненные формы и занимающие место в различных синузиях, ярусах, микроценозах, т.е. образующие группы, характеризующиеся неодинаковым отношением к среде и неодинаковым местом в фитоценозе;

— дифференцированные по срокам прохождения сезонных фаз.

Сочетание в одном фитоценозе растений с различными экологическими особенностями – тенелюбивых и светолюбивых, в различной степени приспособленных к недостатку влаги и другим факторам среды, позволяет фитоценозу наиболее полно использовать условия местообитания.

Смена видов происходит не сразу, постепенно один вид вытесняет другой, поэтому между фитоценозами обычно нет четкой границы. Полоса на которой происходит смена фитоценозов, называется экотоном. В экотоне, как правило, присутствуют виды смежных сообществ, и мозаичность растительного покрова здесь выше, но жизненное состояние видов-доминантов обоих сообществ в экотоне обычно хуже, чем в тех ценозах, условия которых этим видам соответствуют больше.

Вытеснение одних видов другими на границе фитоценозов (правда, не одновидовых) происходит и без изменений условий среды, в результате различной конкурентной способности видов, в частности различной энергии вегетативного размножения.

ПРИМЕРЫ. Так, известный всем сорный злак пырей не только способен заглушить культурные посевы, но и вытесняет многие дикие виды (крапиву, чистотел и др.), растущие с ним по соседству и которые вегетативно размножаются очень слабо. Даже клевер ползучий постепенно уступает позиции пырею.

Очень сильной конкурентной способностью обладает мох сфагнум. По мере разрастания он в прямом смысле поглощает соседние растения. В районах распространения вечной мерзлоты фитоценозы с господством сфагнума занимают обширные пространства, вытесняя зоны своего влияния не только травы и кустарнички, но и кустарники и деревья.

В результате борьбы за существование происходит дифференциация видов, образующих фитоценоз. В то же время строение фитоценоза – не только результат борьбы за существование, но и результат приспособления растений к уменьшению напряженности этой борьбы. В фитоценозе виды подобраны таким образом, что дополняют друг друга своими свойствами.

Источник: studopedia.su

Несколько лет назад на международной конференции довелось мне услышать доклад одной немецкой компании о влиянии микоризообразующих грибов на рост и развитие корневой системы растений, а также о ее благоприятном воздействии на структуру почвы. Приводились примеры микоризации различных растений, способных вступать в подобное содружество. Результаты меня настолько поразили, что тема микоризных сообществ стала практически преследовать меня.

Что же такое «микориза»? Это взаимовыгодное содружество гриба и корня. Происходит от греческого mykes – гриб и rhiza – корень.

Элементарные примеры микоризации, которые встречаются в природе: осина – подосиновик, береза – подберезовик, сосна – боровик и т.д.

То есть микориза – это своеобразный симбиоз между грибами и корнями растений. Этот симбиоз имеет огромное значение для питания растений. Более 90% всех покрытосеменных образуют микоризу.

Чем же так выгодно это содружество?

Вступая в «содружество» гриб и корень обеспечивают комфортную жизнедеятельность друг друга.

В процессе фотосинтеза в корнях растений накапливаются углеводы, которыми растение делится с грибом. В свою очередь гриб, колонизируя корни, выполняет функцию посредника между растением и почвой. Разросшаяся грибница способна увеличить объем общей поглощающей поверхности корня растения в тысячи раз.

Окутывая собой корень, гриб защищает его от почвенных патогенов, сохраняет водный баланс растения, обеспечивает питание доступным фосфором и азотом, аккумулирует тяжелые металлы.

Существует четыре основных типа микоризы:

•  Эндомикориза арбускулярная (АМ)
•  Эктомикориза (ECM)
•  Экто-эндомикориза (присуща растениям из семейства орхидных.)
•  Эрикоидная микориза (ERM) (узкоспециализированная, присуща только вересковым)

Рис. Колонизация корня различными видами микоризы.

Наиболее широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза, которая характерна для большинства травянистых растений, а также многих плодовых деревьев и кустарников.

Корни практически всех сельскохозяйственные культур вступают во взаимодействие с грибами, образующими микоризу арбускулярного типа (АМ). Исключение составляют представители семейств крестоцветных и маревых (свекла, шпинат), а также осоковых.

Заражать спорами гриба-симбиота можно как посевной, посадочный материал, так и корневую систему уже вегетирующих растений.

Есть несколько очень важных моментов, 
которые нужно учесть на начальном этапе для 
того, чтобы микоризное партнерство состоялось.

1. Наличие влаги в прикорневой зоне;

2. Температура почвы не ниже 18оС

3. Наличие в почве растворимых фосфатов не более 8%

4. рН почвы не ниже 5,3

5. Защита грибного препарата или обработанных растений (посадочного материала) от активного ультрафиолетового излучения, т.к. ультрафиолетовые лучи губительно воздействуют на споры.

После того как гриб благодаря выделениям корневой системы активизируется и вступит в контакт с корневой системой он становится практически неуязвимым и единственным условием его развития является наличие активнодействующей корневой системы партнера.

Гифы гриба, проникая в мельчайшие частицы почвы, поставляют корню воду с растворенными 
в ней питательными веществами.

Рис. Пример микоризации корня и распространения гифов в почве.

Результаты микоризного партнерства 
растений с АМ-грибами:

• За счет выходящих из корней гиф гриба всасывающая поверхность, соответственно и площадь питания корня, увеличивается в 10-50 раз.
• Кроме фосфора, гриб переводит другие нерастворимые и труднорастворимые питательные элементы в доступную для растения форму.
• Вместе с питательными элементами из почвы растения используют также биологически активные вещества, продуцируемые грибом. Значительно увеличивается концентрация фитогормонов, что приводит к активизации роста растений.
• Микоризированные корни обладают устойчивостью к воздействию почвенных патогенов. Гриб индуцирует синтез защитных фенолов-флавоноидов в растительных клетках.
• Микоризация способствует созданию дополнительных микоризных сообществ с клубеньковыми и другими почвенными бактериями, другими грибами-симбиотами и другими, растущими в зоне действия системы, растениями. Эта система получила название «единая микоризная сеть» – СМN. Единая микоризная сеть распределяет углерод внутри экосистемы, осуществляет питание и перераспределение азота, фосфора и воды между растениями-партнерами, усиливает транспирацию и повышает резистентность к засухе
• Микоризированные растения становятся более устойчивыми к засухе, т.к. грибы адаптированы к более низким значениям свободной влаги в среде, чем растения и за счет развитой грибницы способны извлекать влагу из более глубоких слоев почвы, а также из микрочастиц, в которые корневая система не способна сама проникнуть.
• Микоризированные растения более устойчивы к повышенному уровню тяжелых металлов в почве, поэтому микоризация показывает очень хорошие результаты на загрязненных территориях.
• АМ-грибы улучшают агрегатное состояние почвы. Помимо скрепления почвенных частиц, образованной грибами мицелиальной сетью, они накапливают в почве гликопротеин-гломатин, который на 60% состоит из углерода. Гломатин обуславливает склеивание агрегатов почвы и повышает их гидрофобность.

Области применения микоризы

Сельское хозяйство: бахчевые, орехоплодные, зерновые культуры, фруктовые деревья, овощи (кроме маревых и крестоцветных), ягоды, комнатные растения, декоративные цветы и кустарники, кормовые и лекарственные травы.

Городское коммунальное хозяйство и ландшафтный дизайн: озеленение скверов, лужаек, клумб, парков, футбольных полей, спортивных площадок и т.д.

Лесное хозяйство: восстановление лесов, борьба с усыханием, получение качественных саженцев.

Укрепление дамб и фортификационных сооружений.

Восстановление загрязненных территорий 
в местах экологических катастроф.

Восстановление сельхозугодий.

Омоложение плодовых деревьев и кустарников.

Тема микоризации в Украине пока непопулярна и мало изучена. На аграрном рынке существует несколько зарубежных препаратов на основе арбускулярных грибов Гломусов, но у них довольно высокая цена.

Над этой темой трудятся ученные Института ботаники имени Н.Г. Холодного НААН», Львовского лесотехнического университета и других научных учреждений.

Для создания препаратов наши ученые используют не только традиционные грибы семейства Гломус, но и экспериментируют с представителями других семейств.

Подана заявка на Державну реестрацію отечественного микоризообразующего препарата Миковитал на основе арбускулярно-микоризного гриба Tuber melanosporum – черного трюфеля, который показал отличные результаты в испытаниях на бобовых (сое, горохе, люцерне), овощных (луке, чесноке, томатах, перце), картофеле, зерновых культурах, подсолнечнике, кукурузе, ягодных и орехоплодных культурах, на лесных деревьях хвойных и лиственных пород.

Первый и очень важный шаг уже сделан. Уверена, что впереди еще много перспективных и интересных разработок.

Источник: agrarnik.com